ATTENZIONE VISIVA
ATTENZIONE VISIVA SPAZIALE
L'attenzione visiva spaziale si riferisce all'abilità di rivolgere l'attenzione su particolari aree del campo visivo. L'attenzione visiva può essere orientata sia in modo esplicito, con movimenti del capo e degli occhi volti a direzionare la fovea su una particolare area per ispezionarne i dettagli, che in modo implicito, senza che vi sia tale spostamento, ad esempio fissando un'area dello spazio e prestando attenzione ad altre aree.
Gli studi cognitivi hanno evidenziato alcune importanti caratteristiche funzionali dell'attenzione visiva spaziale: essa può essere diffusa e cioè distribuita sull'intera informazione visiva; oppure può essere focale e cioè concentrata su un'unica posizione. L'ampiezza del fuoco attentivo varia a seconda delle caratteristiche del compito e ad un suo aumento corrisponde una diminuzione dell'efficienza di elaborazione. Inoltre l'orientamento dell'attenzione può essere involontario o volontario; quello automatico, a differenza di quello volontario, non può essere interrotto, non dipende dalle nostre aspettative e non subisce l'influenza da parte di un secondo compito.
STIMOLO ENDOGENO ED ESOGENO
L’attenzione visiva spaziale implicita può essere studiata chiedendo ai soggetti di mantenere gli occhi fissi su un punto e di prestare attenzione ed eventualmente elaborare stimoli presentati nella periferia del campo visivo.
In un tipico paradigma sperimentale al soggetto viene suggerito il punto verso cui dirigere la propria attenzione prima che appaia lo stimolo target.
Lo stimolo può essere esogeno, come un flash luminoso che richiama l’attenzione in modo automatico, o endogeno, come un numero che indica la zona corrispondente (numerata) in cui comparirà lo stimolo e che riflette lo spostamento volontario dell’attenzione come prodotto di un’elaborazione cognitiva del segnale stesso.
Compito del soggetto è quello di premere il più velocemente possibile un pulsante appena rilevato lo stimolo bersaglio a prescindere dalla posizione in cui compare.
In generale da questi studi è emerso che le informazioni presentate nell'area del campo visivo sulla quale è posta l'attenzione sono elaborate più velocemente di quelle presentate in altre posizioni. Nelle prove valide, quando cioè lo stimolo è presentato nella posizione segnalata, si ha un beneficio dell'ordine di 10-15 ms rispetto alla condizione di controllo, condizione in cui tutte le posizioni sono segnalate come egualmente probabili.
Nelle prove non valide invece si ha un costo di circa 20-30 ms rispetto al controllo.
PROCESSI DI ORIENTAMENTO ENDOGENO ED ESOGENO
Diversi studi sembrano dimostrare che l'orientamento endogeno e quello esogeno dell'attenzione visiva spaziale siano due processi funzionalmente indipendenti.
È emerso infatti che entrambi i segnali esogeni ed endogeni producono effetti diversi sulla distribuzione dell'attenzione visiva spaziale. In particolare i segnali esogeni producono benefici sui tempi di reazione già dopo un intervallo fra il segnale e lo stimolo di 100 ms, sino a raggiungere un beneficio stabile intorno ai 400 ms. Invece i segnali endogeni producono benefici solo successivamente.
Inoltre i segnali esogeni validi possono produrre il fenomeno dell'inibizione di ritorno, che consiste nel fatto che l'individuo è incapace di rispondere velocemente allo stimolo che compare nella posizione segnalata se tra il segnale e lo stimolo passa un intervallo troppo lungo, dai 200 ai 1500 millisecondi. Ciò può essere dovuto ad un effetto inibitorio che diminuisce la probabilità che l'attenzione torni su una posizione spaziale già esplorata.
MODELLI TEORICI SUI MECCANISMI DELL’ATTENZIONE VISIVA
- MODELLO DI POSNER: ATTENZIONE VISIVA SELETTIVA
Il modello di Posner descrive l'orientamento dell'attenzione visiva utilizzando il paradigma sperimentale omonimo in cui si misurano i tempi di reazione di fronte a stimoli attesi, non attesi e neutri.
Il soggetto cioè viene preavvertito della posizione nel campo visivo di uno stimolo target da uno stimolo segnale: ad es. una freccia che nel campo visivo indica la posizione in cui forse apparirà lo stimolo target. Il risultato più costante è quello di una riduzione dei tempi di reazione quando lo stimolo segnale è veritiero e un aumento dei tempi quando lo stimolo non è veritiero.
Secondo Posner il miglioramento della prestazione per stimoli presentati in locazioni attese è dovuto all'attenzione, il focus attentivo è infatti orientato verso una certa regione dello spazio; se lo stimolo target invece compare in una regione diversa da quella indicata dal segnale il focus attentivo deve essere spostato e ciò comporta un costo in termini di tempo.
Lo spostamento del focus attentivo nel campo visivo si verifica tramite tre meccanismi mediati da almeno tre aree cerebrali;
1 - lobo parietale posteriore: disancora il focus attentivo dalla sua attuale posizione;
2 - collicoli superiori: muovono il focus attentivo verso una nuova posizione;
3 - pulvinar: àncora il focus attentivo alla nuova posizione.
- MODELLO DI LABERGE E BROWN
Laberge nel 1995 ha proposto un modello computazionale-anatomico basato su studi con la PET, in base al quale il pulvinar amplifica un bias (segnale eccitatorio) diretto verso le cortecce visive extrastriate che genera dalla corteccia prefrontale e che gli giunge attraverso la corteccia parietale posteriore.
Il Pulvinar è una struttura talamica particolarmente sviluppata nei primati rispetto agli altri mammiferi ed è suddivisa in numerosi nuclei interconnessi reciprocamente con diverse aree corticali: nel caso specifico il nucleo PDM (Pulvinar Dorso Mediale) è connesso con la corteccia parietale posteriore ed il nucleo PL (Pulvinar Laterale) con l'area V4 (occipito-temporale inferiore , con molti neuroni sensibili al colore) e con l'area IT (infero-temporale, con neuroni sensibili a forme ed oggetti).
Secondo Laberge e Brown nel momento in cui il soggetto sposta l'attenzione su una determinata posizione del campo visivo, si crea un'area attentiva che ha il suo massimo in coincidenza con il fuoco dell'attenzione e da cui progressivamente decade con l'aumentare della distanza.
- TEORIA PREMOTORIA DELL’ATTENZIONE
Secondo la teoria premotoria l'attenzione dipende dagli stessi sistemi corticali e sottocorticali che trasformano l'informazione spaziale in azioni, ossia i meccanismi dell'attenzione spaziale coincidono con i meccanismi che generano azioni; per l'uomo svolgono un ruolo cruciale i circuiti che mediano la formazione dei programmi oculomotori per l'esecuzione di una saccade verso la posizione bersaglio.
Nel momento in cui viene presentato un segnale che indica dove dirigere l'attenzione si attiva un programma motorio per una saccade che specifica la direzione e l'ampiezza del movimento oculare. Tale programma è attivato anche se il movimento non verrà eseguito e quando lo stimolo appare nella posizione attesa, la saccade verrà attuata rapidamente. Se invece lo stimolo appare in una posizione inattesa quel programma oculomotorio non sarà più adeguato ed anzi sarà necessario effettuare un nuovo programma oculomotorio, per una saccade verso una direzione diversa da quella attesa. Ciò richiede del tempo e quindi un ritardo nella risposta motoria, il che potrebbe essere la base dell'effetto meridiana e dell’effetto distanza.
BASI ANATOMICHE DELL’ATTENZIONE SPAZIALE
Dagli studi condotti con la risonanza magnetica funzionale e con la PET è emerso che sia l'orientamento esplicito che quello implicito sono legati all’attivazione di una rete complessa di aree corticali e sottocorticali che lavorano in modo integrato.
Più in particolare le regioni interessate nell’attenzione visiva spaziale sono:
– corteccia parietale posteriore
– aree frontali visive (FEF)
– corteccia cingolata posteriore
– pulvinar e altri nuclei talamici
– gangli della base
– i collicoli superiori
– formazione reticolare
Si è osservato infatti che:
– lesioni del lobo parietale posteriore determinano un deficit nell’abilità di disancoraggio del fuoco attentivo sia nei compiti di orientamento implicito che esplicito;
– lesioni dei collicoli superiori determinano un deficit nello spostamento dell'attenzione;
– il talamo invece sembra essere associato all'abilità di mantenere l'attenzione su un oggetto.
RUOLO DEI COLLICOLI SUPERIORI
Tale struttura contiene negli strati superficiali neuroni che rispondono selettivamente a stimoli visivi e che sono disposti in maniera retinotopica. Negli strati profondi invece si trovano neuroni che mostrano un enhancement effect o aumento attenzionale della scarica prima che l'animale compia un movimento saccadico verso un determinato punto nel campo visivo controlaterale.
In un esperimento classico la scimmia è addestrata a fissare lo sguardo su di un punto centrale di uno schermo postole di fronte. Nel frattempo viene isolato un neurone del collicolo superiore che possiede un campo recettivo in posizione periferica rispetto al punto di fissazione e viene misurata la sua frequenza di scarica durante la presentazione di un puntino luminoso nel suo campo recettivo. Poi la scimmia viene addestrata a compiere una saccade nella direzione del punto luminoso periferico quando lo stimolo al centro del monitor scompare. A questo punto si osserva un aumento della scarica del neurone del CS, che è maggiore sia rispetto alla sua stimolazione iniziale che rispetto ad una saccade di controllo verso un punto al di fuori del campo recettivo.
Quindi, in sostanza, il movimento degli occhi verso lo stimolo periferico presentato all’interno del campo recettivo della cellula del CS, è preceduto da un aumento di scarica di quest’ultima e ciò suggerisce un ruolo dei CS nello spostamento esplicito dell’attenzione.
RUOLO DEL PULVINAR
Il pulvinar è una struttura talamica costituita da diversi nuclei con diverse funzioni.
Per quanto riguarda l'attenzione i neuroni della porzione laterale ed inferiore ricevono impulsi direttamente dai collicoli superiori e presentano proprietà simili a quelle dei neuroni di quest'ultima struttura e cioè si osserva un enhancement effect prima di un movimento saccadico.
Invece la porzione dorso-mediale del pulvinar laterale presenta un enhancement effect anche quando l'animale presta attenzione implicita ad uno stimolo periferico e cioè senza effettuare alcun movimento saccadico. Ciò si verifica anche nelle cellule della corteccia parietale posteriore, a cui il pulvinar dorso-mediale è connesso. Lesioni talamiche talvolta producono una sindrome di neglect unilaterale simile a quella conseguente a lesioni parietali.
Laberge nel 1995 ha proposto un modello computazionale-anatomico basato su studi con la PET in base al quale il pulvinar amplifica un bias (segnale eccitatorio) diretto verso le cortecce visive extrastriate che genera dalla corteccia prefrontale e che gli giunge attraverso la corteccia parietale posteriore.
SOSTANZA NERA (SNpr)
La parte reticolata della sostanza nera (SNpr) esercita un'inibizione tonica sui collicoli superiori nella generazione di movimenti saccadici (il che è utile nel mantenimento del focus attentivo). L'inibizione dell'attività di questa parte della sostanza nera produce saccadi involontarie durante la fissazione, mentre il potenziamento produce un deficit nell'accuratezza dei movimenti saccadici.
Le cellule della parte reticolata della sostanza nera presentano effetti sia attenzionali che mnemonici e si ritiene che possono essere responsabili della generazione di saccadi non elicitate da stimoli sensoriali.
BASI CORTICALI DELL’ATTENZIONE VISIVA
- VIA DORSALE (OCCIPITO-PARIETALE)
Si ritiene che la via dorsale, detta anche occipito-parietale, sia devoluta alla visione spaziale necessaria soprattutto per giudicare la collocazione degli oggetti nello spazio e per tale ragione è definita anche “via del dove”.
Tale via infatti riceve input principalmente dal sistema retino-geniculo-corticale magnocellulare, caratterizzato da grandi neuroni che rispondono meglio a stimoli visivi in movimento anche di basso contrasto e di bassa frequenza spaziale.
Riguardo agli effetti attenzionali, il primo livello in cui essi si manifestano in tale via è l'area MT (medio-temporale) e l'area MST (medial-superior-temporal) adiacente e ben connessa alla prima.
La MT riceve input dalla V2 ed anche dai neuroni M della V1 e contiene neuroni che rispondono preferenzialmente a stimoli in movimento. La MST è direttamente connessa alla MT e contiene cellule con campi recettivi molto grandi e sensibili alla direzione del movimento degli stimoli visivi; entrambe le aree MT ed MST mostrano effetti attenzionali.
Cellule simili a quelle della MST si trovano anche in un'area adiacente e ben connessa alla MT, che si trova nella corteccia parietale posteriore, l'area VIP. Adiacente a quest'ultima si trova l'area LIP che contiene cellule con risposte legate all'attenzione simili a quelle delle cellule della SRpr.
Del resto la corteccia parietale posteriore contiene neuroni che mostrano un enhancement effect sia immediatamente prima dei movimenti oculari che nei compiti di attenzione implicita.
- VIA VENTRALE (OCCIPITO-TEMPORALE)
Si ritiene che la via ventrale, detta anche occipito-temporale, sia devoluta alla percezione del colore, della forma e delle caratteristiche necessarie all'identificazione degli oggetti; per tale ragione è definita anche “via del cosa è”.
Tale via infatti riceve input principalmente dal sistema retino-geniculo-corticale parvocellulare che è costituito da neuroni di più piccole dimensioni che sono maggiormente sensibili a stimoli stazionari e a caratteristiche quali il colore, il contrasto e la frequenza spaziale.
Nell'ambito di questa via, il primo livello in cui si manifestano effetti attenzionali è l'area V4, anche se recenti studi hanno individuato delle modificazioni a livello della V2 .
I neuroni della V4 sono particolarmente sensibili al colore e all'orientamento degli stimoli e mostrano effetti attentivi simili a quelli che si osservano nelle cellule dei collicoli superiori e del pulvinar e cioè mostrano un enhancement effect sia in presenza di movimenti oculari che in loro assenza, nei compiti di attenzione implicita.
Ad un livello gerarchico più alto troviamo l'area IT infero-temporale che costituisce l'ultima area con risposte puramente visive della via ventrale; i neuroni dell'area IT svolgono un ruolo importante nel mantenimento di un engramma attenzionale e nel sopprimere l'informazione proveniente dagli oggetti non rilevanti.
- ESPERIMENTO AREA IT
In un esperimento condotto su delle scimmie, nell'area IT vengono isolati dei neuroni con specifici campi recettivi. Vengono poi scelti due stimoli capaci di attivare la cellula ciascuno con un diverso livello di efficacia, ad esempio la mela è molto efficace mentre il fiore è meno efficace e suscita una risposta meno intensa. La scimmia deve mantenere lo sguardo su un punto di fissazione al centro di un monitor; a questo punto, in corrispondenza del punto di fissazione, viene presentato uno dei due stimoli per 1/4 di secondo e, dopo un intervallo di 3 s, vengono presentati entrambi gli stimoli, uno nell’emicampo controlaterale inferiore e l'altro nell’emicampo controlaterale superiore. Compito della scimmia è quello di effettuare una saccade verso lo stimolo uguale a quello presentato prima: ciò implica che la scimmia tenga in mente lo stimolo della prima presentazione.
Si è osservato che durante la presentazione del segnale più efficace, la mela, si ha una risposta della cellula più vigorosa che non con la presentazione del segnale meno efficace. Inoltre, nel corso dell’intervallo di 3 secondi, si osserva un’attività spontanea della cellula che è diversa a seconda dello stimolo iniziale, più intensa con la mela e meno intensa con il fiore.
Questa differenza nella scarica spontanea mantenuta durante l'intervallo di 3 s dalla cellula IT, indica che l'animale sta tenendo “a mente” il segnale presentato e cioè ne mantiene una specifica traccia attenzionale: l’attività di questi neuroni dunque sembra essere collegata al mantenimento della traccia attenzionale di specifici oggetti.
SISTEMA ATTENZIONALE POSTERIORE (POSNER)
Per spiegare le basi neurologiche e cognitive dell’attenzione, Posner ha proposto un modello che prevede 3 sistemi attenzionali diversi mediati da strutture in larga parte indipendenti ma che in parte si sovrappongono.
Il sistema attenzionale posteriore (PAS) comprende la corteccia parietale posteriore, i nuclei talamici ad essa connessi come il pulvinar e il nucleo reticolare e i collicoli superiori. Tale sistema è coinvolto nell'orientamento dell'attenzione spaziale verso sorgenti di stimolazione nelle varie modalità sensoriali, di cui quella visiva è la più studiata. Il PAS ha come sorgente prevalente d’input la via dorsale (occipito-parietale – del dove).
Secondo Posner il lobo parietale posteriore disancora il focus attentivo dalla sua attuale posizione; i collicoli superiori muovono il focus attentivo verso la nuova posizione; il pulvinar àncora il focus attentivo nella nuova posizione.
Utilizzando tale meccanismo il sistema dorsale quindi sposta il focus attentivo sull'oggetto di interesse ed è a questo punto che il sistema ventrale può iniziare a svolgere le sue operazioni specifiche di analisi della forma e del colore.
SISTEMA ATTENZIONALE ANTERIORE e SISTEMA DI VIGILANZA
Il sistema ventrale ha come stazioni bersaglio soprattutto le aree del sistema attenzionale anteriore (AAS), che è costituito dalla corteccia prefrontale mesiale, inclusa la corteccia cingolata anteriore e l'area premotoria, tutte aree che sono legate prevalentemente, ma non esclusivamente, al riconoscimento dello stimolo.
È bene precisare che il riconoscimento dello stimolo necessita del suo mantenimento nella working memory; per tale ragione il AAS si caratterizzerebbe non solo come sistema per la working memory ma anche per il controllo esecutivo.
Il terzo sistema attenzionale proposto da Posner è il Sistema di vigilanza: tale sistema lega fra di loro l'attenzione, l'esperienza conscia e il AAS per mezzo delle connessioni noradrenergiche tra locus coeruleus e la corteccia cingolata anteriore.