P. D. MAC LEAN
EVOLUZIONE DEL CERVELLO E COMPORTAMENTO UMANO
Secondo MacLean il cervello umano presenta un'organizzazione strutturale e funzionale gerarchica caratterizzata da tre componenti o “cervelli” sviluppatisi nel corso dell'evoluzione. Ciascuno di questi cervelli presenta distinte caratteristiche strutturali e chimiche che lo differenziano dagli altri e contemporaneamente è interconnesso ed interagente con gli altri due.
Si tratta di un cervello trino costituito da tre cervelli che allo stesso tempo lavorano in modo integrato e mantengono un certo livello di indipendenza funzionale. Ciascun tipo di cervello ha la sua intelligenza specifica, la sua specifica memoria, il suo senso del tempo e dello spazio e il suo tipo particolare di attività e di funzioni.
Cervello Rettiliano o Archipallio
Il Cervello Rettiliano o “R-Complex” (Reptilia Complex) è la parte del cervello umano filogeneticamente più antica ed è definito “rettiliano” perché posseduto da quei rettili considerati precursori dei mammiferi. A tal proposito si ritiene che questi ultimi non siano appartenuti a nessuna delle quattro classi di rettili attualmente viventi, si ritiene tuttavia che essi avessero un comportamento molto simile a quello delle lucertole.
Sulla base delle osservazioni etologiche il cervello rettiliano è in grado di eseguire forme di comportamento stereotipate stabilite geneticamente, come la presa di possesso e la protezione del proprio territorio, il cacciare, i riti di accoppiamento, l’accoppiamento, l’imprinting e il formare gerarchie sociali.
Questi programmi comportamentali geneticamente prestabiliti mediati dall'attività del cervello rettiliano sono presenti anche nell'essere umano solo che, grazie allo sviluppo delle altre due strutture, subiscono una mediazione che li svincola da quel rigido vincolo genetico che caratterizza gli organismi dotati del solo archipallio.
L’archipallio comprende il Tronco encefalico, i Gangli della Base, Bulbo olfattivo, il cervelletto, Tutte le vie afferenti ed efferenti da e verso cervello e cervelletto e i nuclei dei Nervi Cranici da 3 a 12.
Cervello dei Mammiferi antichi
Nel corso dell’evoluzione la selezione naturale ha favorito quegli organismi che progressivamente hanno sviluppato nuove strutture palliali che si sono sovrapposte all’archipallio e che nel loro insieme son definite “paleopallio” o da Mac Lean nel 1952 “Sistema Limbico” o cervello dei mammiferi antichi. Tali strutture si mostrarono adattivamente vantaggiose perché consentirono all’organismo di modificare il proprio comportamento sulla base dell’esperienza, svincolandolo da quel rigido vincolo genetico tipico dei rettili.
Il paleopallio infatti è capace di attribuire una valenza positiva o negativa agli stimoli o eventi incontrati e di memorizzare tale esperienza e il valore ad essa associato in modo da utilizzarla per guidare i comportamenti futuri.
E’ costituito dalle strutture comprese nel circuito di Papez:
Circuito di Papez = Formazione ippocampica à fornice à corpi mammillari (ipotalamo) à nucleo talamico anteriore à circonvoluzione del cingolo à Formazione ippocampica
più Amigdala, Setto Pellucido, CC Prefrontale, ed altri nuclei del Talamo e dell’Ipotalamo.
Le 3 Regioni del Sistema Limbico
Secondo l'autore il sistema limbico è suddivisibile in tre regioni principali che costituiscono nel loro insieme l’anello limbico.
La prima regione è costituita dalla parte inferiore dell'anello limbico, è in stretta relazione con l’amigdala ed è in gran parte responsabile delle sensazioni emotive e dei comportamenti finalizzati all’autoconservazione e gli stati emotivi connessi. Essa infatti media le seguenti funzioni primarie:
- alimentazione
- lotta
- autoprotezione
La stimolazione di queste aree infatti con elettrodi (o a causa di scariche epilettiche localizzate), determina le sensazioni elementari di fame, sete, minzione, defecazione soffocamento, nausea, accelerazione della frequenza cardiaca, che possono essere accompagnate da emozioni intense come terrore, paura, rabbia e tristezza.
L'asportazione chirurgica di tale regione nelle scimmie determina una serie di cambiamenti comportamentali che in un ambiente naturale comprometterebbero la loro sopravvivenza: perdono il senso della paura, diventano eccessivamente mansuete, mangiano qualsiasi cosa, dai propri escrementi a oggetti non commestibili, e manifestano un comportamento sessuale insolito.
La seconda regione è situata anch'essa nella parte inferiore dell'anello limbico, è in stretta relazione con il setto ed ha a che fare con gli stati emotivi e i comportamenti che predispongono alla socievolezza, procreazione e conservazione della specie.
Poiché la stimolazione del setto determina reazioni di piacere e qualche volta l'erezione del pene, si ritiene che tale parte del sistema limbico medi sensazioni e comportamenti legati alla riproduzione. Più in particolare l'erezione del pene è determinata dalla stimolazione della regione setto-preottica mediale e del talamo anteriore e mediale.
La terza regione è situata nella parte superiore dell'anello limbico (corteccia cingolata) e comprende il seguente circuito:
corpi mammillari (ipotalamo) à talamo anteriore e mediale-dorsale à corteccia cingolata à neocorteccia prefrontale.
È importante sottolineare che mentre la regione settale rimane relativamente immutata nei primati e nell'uomo, la terza regione raggiunge il massimo livello di sviluppo nell’uomo, e ciò rifletterebbe uno spostamento dell'influenza sul comportamento sociale-sessuale dall’olfatto alla vista.
A supporto di tale ipotesi è il fatto che la stimolazione di alcune aree della terza regione, il nucleo talamico anteriore e quello mediale-dorsale, determina l’erezione del pene e questi due nuclei, come appena detto, fanno parte della terza regione che ha scarsi collegamenti con la regione olfattiva mentre ne riceve da quella visiva. Quindi l'autore ipotizza che nel corso dell’evoluzione il talamo cresce più del setto a causa, almeno in parte, dello spostamento dall'olfatto alla vista per quanto riguarda l'influenza dei sensi sul comportamento sessuale.
Cervello dei Mammiferi più evoluti, neocortex
In una fase più tardiva dell'evoluzione compare un tipo un di corteccia più complesso del paleopallio, la neocorteccia, che si sovrappone al primo, e che è prevalentemente costituita dalla superficie degli emisferi cerebrali ed è organizzata in sei strati. Essa caratterizza il cervello dei mammiferi più evoluti e raggiunge il suo massimo sviluppo nell'uomo, dove, grazie alla ricca presenza di circonvoluzioni, costituisce i due terzi dell’intera massa cerebrale.
Le aree neocorticali vengono funzionalmente e citoarchitettonicamente suddivise in primarie, secondarie e terziarie.
Le cortecce primarie o di proiezione sono caratterizzate da una netta prevalenza del IV strato afferente, caratterizzato prevalentemente da cellule granulari che posseggono il più alto grado di specificità modale e di organizzazione topografica.
Sovrapposte alle aree corticali primarie sono le aree corticali secondarie, costituite prevalentemente dagli strati cellulari II e III che contengono prevalentemente neuroni piramidali con corti assoni, che possiedono un più basso grado di specificità modale e che, in virtù delle loro proprietà, svolgono una funzione di integrazione dell'eccitazione che giunge dalle aree primarie.
Son considerate aree terziarie quelle situate nella regione parieto-temporo-occipitale, costituite prevalentemente dagli strati neocorticali II e III e che svolgono quasi interamente la funzione di integrazione dell'eccitazione che arriva dai diversi analizzatori. Infine vi è la corteccia prefrontale che bidirezionalmente interconnessa con tutte le altre aree corticali e con numerose aree sottocorticali, del sistema limbico e del tronco encefalico ed in cui lo strato granulare è ben rappresentato. In virtù di tali proprietà, essa è una superstruttura terziaria sovramodale sovrapposta a tutte quelle aree cerebrali; essa rende possibile la formazione delle intenzioni, piani e programmi e la loro verifica.
STRATI NEOCORTICALI
La NEOCORTECCIA è organizzata in sei strati distinti:
1 - Il I strato è quello più esterno e si trova subito al di sotto della pia madre; è costituito principalmente da cellule gliali e da fibre che decorrono parallelamente alla superficie piale attraverso lo stesso strato; contiene solo pochi corpi cellulari su cui proiettano i nuclei aspecifici del talamo.
2 - Il II strato contiene principalmente piccoli neuroni piramidali e, assieme al III strato, riceve afferenze dalle altre zone corticali e dà origine all’efferenza cortico-corticale più cospicua della neocorteccia. Anche qui giungono afferenze dal talamo aspecifico.
3 - Il III strato contiene neuroni piramidali più grandi rispetto quelli del II strato e con quest'ultimo riceve afferenze dalle altre zone corticali e dà origine all’efferenza cortico-corticale più cospicua della neocorteccia.
4 - Il IV strato contiene numerose cellule non piramidali e riceve la maggior parte delle afferenze talamiche specifiche. Tale strato si presenta più espanso nelle aree sensoriali primarie poiché questi ultimi ricevono la maggior parte delle loro afferenze dei nuclei specifici del talamo.
5 - Il V strato contiene le cellule piramidali più grosse da cui originano i lunghi assoni discendenti che raggiungono il tronco encefalico e il midollo spinale; è particolarmente sviluppato nelle aree motrici. E’ in questo strato che si trovano le cellule piramidali giganti (cellule di Betz), i più grandi neuroni del SNC.
6 - Il VI strato polimorfo o delle cellule fusiformi, contiene sia cellule piramidali che cellule a forma di fusi.
Circuito di Papez
Schematicamente Papez ipotizzò il seguente circuito ritenuto alla base dell’esperienza emotiva: Formazione ippocampica + fornice + corpi mammillari + nucleo talamico anteriore + circonvoluzione del cingolo + formazione ippocampica.
Papez ipotizzò che l'ipotalamo mediasse l'attribuzione di un valore emozionale agli stimoli e le risposte vegetative e espressivo-motorie corrispondenti. La corteccia cingolata invece costituirebbe la componente corticale del circuito che media l'elaborazione dell'esperienza soggettiva delle emozioni. L'ipotalamo inoltre attribuirebbe un valore emozionale agli stimoli provenienti da due vie: la prima via (corticale) originerebbe nelle aree corticali di proiezione e di associazione sensoriale dove le informazioni subiscono un'elaborazione complessa; la seconda via (sottocorticale) originerebbe direttamente nei nuclei di relay del talamo e trasmetterebbe dati grezzi, non elaborati corticalmente.
Tale ipotesi puramente speculativa venne confermata successivamente da diverse ricerche. Ad esempio diversi autori, tra cui LeDoux, hanno individuato vie sotto corticali che dai nuclei di relay del talamo proiettano direttamente all’ipotalamo e all'amigdala.
CONVERGENZA delle FUNZIONI ORALE E SESSUALE
Secondo MacLean vi è una stretta connessione tra la funzione orale, e cioè alimentazione ed espressioni facciali, e la funzione sessuale-riproduttiva che trova il suo riscontro neurofisiologico nella progressiva convergenza dei punti di stimolazione in grado di evocare le due classi di risposte, che convergono entrambe nell’ipotalamo anteriore. In esso convergono anche fibre responsabili del comportamento difensivo e di rabbia, individuando così anche il substrato neurofisiologico di questo stato affettivo che può accompagnare entrambe le funzioni orale e sessuale.
INTEGRAZIONE TRA INFORMAZIONI ENTEROCETTIVE ED ESTEROCETTIVE
Riguardo ai meccanismi e alle strutture alla base della relazione tra sensazioni-percezioni ed emozioni, secondo l'autore le informazioni provenienti dai sistemi enterocettivo ed esterocettivo possono interagire nella formazione dell’ippocampo grazie ad un vasto e articolato sistema di afferenze ed efferenze.
Infatti, come evidenziato da MacLean e come è emerso da diverse ricerche, l'ippocampo riceve afferenze da:
- Corteccia entorinale (via perforante), che nell'uomo occupa un'area estesa e riceve numerose afferenze da praticamente tutte le regioni neocorticali.
- Corteccia fronto-temporale.
- Corteccia cingolata.
- Pulvinar, nucleo genicolato del talamo (informazioni visive).
- Setto (informazioni enterocettive).
- Lamina midollare (informazioni enterocettive).
L’ippocampo inoltre proietta attraverso il fornice e le fibre extra-fornicali ad un gran numero di aree, tra cui:
- Corteccia entorinale.
- Corteccia orbito-frontale.
- Corteccia temporale mediale.
- Ipotalamo: area preottica mediale.
- Corpi mammillari; nucleo ventro-mediale.
- Talamo anteriore.
- Amigdala.
- Setto.
- Formazione reticolare.
EVOLUZIONE DEI VERTEBRATI
L'informazione afferente è sottoposta a due tipi di elaborazione mediati da due vie che operano in parallelo:
– Elaborazione cognitiva/intellettiva, attraverso le strutture del neopallio e cioè quelle facenti parte delle tre unità funzionali descritte da Luria.
– Elaborazione affettivo-emozionale, attraverso le strutture del paleopallio.
Secondo MacLean l'evoluzione degli esseri viventi consiste in un progressivo arricchimento anatomico strettamente correlato ad un progressivo arricchimento del sistema nervoso.
L'autore propone un modello in cui nel corso dell’evoluzione, a partire dai vertebrati, si sovrappongono 3 cervelli. Vediamo infatti che la selezione naturale ha favorito lo sviluppo di una struttura ossea e quindi muscolo-scheletrica che consentisse all’organismo una maggiore autonomia comportamentale anche se ancora non discrezionale, ma circoscritta a comportamenti rigidamente vincolati al proprio programma genetico, finalizzati all’autoconservazione e quindi impermeabili a qualunque modificazione derivante dall’esperienza. Allo sviluppo di queste strutture anatomiche corrispose infatti lo sviluppo di nuove strutture nervose, definite nel loro insieme “archipallio”, necessarie all’attuazione di nuove abilità senso-motorie divenute ora indispensabili, quali l’orientamento nello spazio, l’equilibrio e il controllo/coordinazione motoria.